Познотонические рефлексы: Статические рефлексы — Docsity

Содержание

Статические рефлексы — Docsity

Статические и стато-кинетические рефлексы. Специальная группа рефлексов способствует сохранению позы — это т.н. установочные рефлексы. К ним относятся статические и стато-кинетические рефлексы, в осуществлении которых большое значение имеют продолговатый и средний мозг. Статические рефлексы возникают при изменении положения тела или его частей в пространстве: 1) при изменениях положения головы в пространстве — лабиринтные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата; 2) шейные рефлексы – возникающие с проприорецепторов мышц шеи при изменении положения головы по отношению к туловищу; Растяжение передней группы мышц вызывает повышение тонуса разгибателей передних конечностей и снижение задних и наоборот. 3) выпрямительные рефлексы — с рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаза. Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц-разгибателей спины, а при наклоне вперед — тонус мышц-сгибателей (лабиринтный рефлекс). С помощью выпрямительного рефлекса происходят последовательные сокращения мышц шеи и туловища, а затем и конечностей. Этот рефлекс обеспечивает вертикальное положение тела теменем кверху. У человека он проявляется, например, при нырянии. Статические рефлексы направлены на изменение тонуса скелетных мышц при изменении положения тела в пространстве, а также на перераспределение тонуса мышц, направленное на восстановление нормальной позы, если животное выведено из нее. В связи с этим статические рефлексы условно делят на позно-тонические и выпрямительные. Выпрямительные рефлексы проявляются в том, что животное из «непривычного», не свойственного для него положения переходит в естественное положение. Познотонические рефлексы продолговатого мозга служат для придания определенной позы телу в пространстве. Лабиринтные рефлексы продолговатого мозга имеют значение для сохранения позы, шейные – для осуществления приспособительных реакций, например, при добывании пищи. Стато-кинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного движения (лифтный рефлекс), а также при вращениях (отклонения головы, тела и глаз в сторону, противоположную движению). Рефлексы среднего мозга. Это сложные безусловные рефлексы. Верхние бугры четверохолмия – первичные зрительные подкорковые центры, нижние – слуховые. Основная функция бугров четверохолмия – организация ориентировочных зрительных и слуховых рефлексов (рефлексы «что такое?» по Павлову), а также сторожевого рефлекса. При этом происходит поворот головы, глаз, а иногда и всего туловища в сторону нового зрительного или слухового раздражителя с повышением тонуса мышц сгибателей – готовность к бегству или нападению. Красное ядро вместе с другими ядрами ствола обеспечивают тонические рефлексы. К ним относятся: Выпрямительные рефлексы, которые возвращают животное из неестественного положения в естественное, рефлексы протекают в 2 этапа. I этап – лабиринтный выпрямительный рефлекс – восстанавливает естественное положение головы под влиянием сигналов с вестибулярного аппарата. II этап – шейный выпрямительный рефлекс – в результате изменения положения головы относительно туловища возбуждаются проприорецепторы мышц шеи, что приводит к восстановлению нормального положения туловища. На I и II этапах выпрямлению головы и туловища помогают рефлексы с экстероцепторов кожи одной половины, которая соприкасается с твердой поверхностью. Выпрямительные рефлексы способствуют непроизвольному поддержанию нормальной позы животного. Они, как и познотонические рефлексы продолговатого мозга, являются статическими, так как относятся к спокойному стоянию, лежанию, сидению (по классификации Р. Магнуса). Статокинетические рефлексы обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища и конечностей для организации позы и равновесия, соответствующих моменту прямолинейного или вращательного движения с ускорением на платформе. Лифтный рефлекс – увеличение тонуса сгибателей при линейном ускорении кверху и увеличение тонуса разгибателей при линейном ускорении книзу. При линейном ускорении в горизонтальной плоскости также происходит перераспределение тонуса мышц конечностей. Быстрое движение вперед усиливает тонус разгибателей, назад – сгибателей. Рефлекс поворота головы и глаз при вращении с ускорением вокруг оси. При этом голова и глаза сначала медленно начинают двигаться в направлении, противоположном вращению, фиксируя зрительный образ. Прежде чем голова и глаза достигают крайнего положения отклонения, они резко перемещаются в направлении вращения, и в поле зрения оказывается другой участок пространства. Затем снова наступает фаза медленного движения головы и глаз в противоположном направлении. Поствращательный горизонтальный нистагм (пилообразные движения) глаз – наблюдается после прекращения равномерного длительного вращения, он происходит в сторону, противоположную вращению. Функционально важное ядро среднего мозга – черная субстанция – содержит пигмент меланин. Она регулирует последовательность актов жевания и глотания, обеспечивает точные движения пальцев рук, участвует в регуляции тонуса скелетных мышц. Нейроны черной субстанции синтезируют медиатор дофамин, который поставляется аксонным транспортом к базальным ганглиям головного мозга и участвует в их функциях.

Рефлексы позно-тонические — Справочник по медицине PRO7

И, наконец, к четнрртлй группа т-нргеиы больные, не имеющие потенций к сох анению вертикального положения. У них резко выражены патологические позные тонические рефлексы, манипулятивная функция рук значительно снижена или отсутствует. [Стр.159]

Предлагаемые примерные упражнения направлены на торможение патологических позно-тонических рефлексов. [Стр.141]

При сравнении рефлекса прямостояния с открытыми и закрытыми глазами оказалось, что при закрывании глаз позно-тонический рефлекс прямостояния уменьшается и при смещаемой опоре. [Стр.110]

Позно-тонические рефлексы подразделяются на шейно-тонические, вестибуло-тонические (лабиринтные тонические), рефлексы, обеспечивающие компенсаторную установку глаз. [Стр.101]

Исследовать двигательную систему ребенка (рефлексы новорожденного, позно-тонические, установочные рефлексы) измерять окружность головы ребенка. [Стр.82]

В клинике наблюдают также и другие позно-тонические рефлексы с вовлечением в ответ более ограниченных групп мышц, напр. постуральный рефлекс Вестфаля, феномен голени Фу а — Тевенара. [Стр.251]


Смотреть другие источники с термином Рефлексы позно-тонические: [Стр.67]    [Стр.247]    [Стр.420]    [Стр.20]    [Стр.460]    [Стр.225]    [Стр.73]    [Стр.566]    [Стр.509]    [Стр.158]    [Стр.135]    [Стр.108]    [Стр.158]    [Стр.225]    [Стр.48]    [Стр.197]    [Стр.117]    [Стр.119]    [Стр.271]    [Стр.143]    [Стр.143]    [Стр.18]    [Стр.82]    [Стр.74]    [Стр.101]    [Стр.101]    [Стр.151]    [Стр.108]    [Стр.109]    [Стр.110]    [Стр.111]    [Стр.548]    [Стр.5]    [Стр.51]    [Стр.54]    [Стр.251]    [Стр.277]    [Стр.278]    [Стр.278]    [Стр.279]    [Стр.422]    [Стр.64]    [Стр.63]    [Стр.26]   

Страница не найдена |

Страница не найдена |

404. Страница не найдена

Архив за месяц

ПнВтСрЧтПтСбВс

21222324252627

28293031   

       

       

       

     12

       

     12

       

      1

3031     

     12

       

15161718192021

       

25262728293031

       

    123

45678910

       

     12

17181920212223

31      

2728293031  

       

      1

       

   1234

567891011

       

     12

       

891011121314

       

11121314151617

       

28293031   

       

   1234

       

     12

       

  12345

6789101112

       

567891011

12131415161718

19202122232425

       

3456789

17181920212223

24252627282930

       

  12345

13141516171819

20212223242526

2728293031  

       

15161718192021

22232425262728

2930     

       

Архивы

Апр

Май

Июн

Июл

Авг

Сен

Окт

Ноя

Дек

Метки

Настройки
для слабовидящих

Постуральные рефлексы при болезни Паркинсона во время задач «сопротивление» и «уступка» устанавливается на фиксированный прирост при болезни Паркинсона. Для дальнейшего исследования усиления адаптации мы проинструктировали 16 пациентов с идиопатической болезнью Паркинсона (исследованных в фазе «выключения») и 21 здорового человека либо «сопротивляться», либо «уступать» в ответ на 20 серийных возмущений с поднятием пальцев стопы на 4° вверх. платформа, на которой они стояли.Мы билатерально регистрировали дестабилизирующие среднелатентные (ML) рефлексы от растянутых икроножных мышц и корригирующие длиннолатентные (LL) рефлексы от укороченных передних большеберцовых мышц. Мы также оценили изменения центра давления на стопу (CFP) и центра тяжести (COG). В состоянии «сопротивления» у пациентов наблюдалось усиление дестабилизирующих рефлексов ML, снижение корригирующих рефлексов LL, повышенное смещение ЦТ назад и повышенное смещение ЦФП вперед (дестабилизирующее). Кроме того, задерживалось обратное (корректирующее) смещение ЦФП между 150 и 250 мс.В условиях «уступки» усиление рефлексов у контролей было изменено: рефлексы LL были заметно ослаблены, тогда как рефлексы ML были заметно повышены. Хотя этот рефлекторный паттерн напоминал состояние «сопротивления» у пациентов, он не был связан с повышенным смещением ЦФП вперед, а только с сильно отсроченным смещением ЦФП назад, которое началось через 150 мс. У пациентов амплитуда рефлекса ML оставалась неизменной во время состояния «уступки», что свидетельствует о фиксированном усилении рефлекса.Амплитуда LL-рефлекса была снижена у пациентов, но значительно меньше по сравнению с контрольной группой, что снова указывает на фиксированное усиление рефлекса. Эта «негибкость» постуральных рефлексов отражалась в CFP, который показал гораздо меньшие изменения между 0 и 250 мс у пациентов, чем у контрольной группы. Эти результаты нельзя объяснить разной способностью уступать, поскольку смещение центра тяжести кзади было одинаковым у пациентов и контрольной группы в состоянии «уступчивости». Мы пришли к выводу, что (1) пациенты с болезнью Паркинсона имеют аномальные и «негибкие» постуральные рефлексы, связанные с задержкой корректирующих движений в голеностопном суставе и повышенным раскачиванием тела; и (2) повышенное смещение ЦФП вперед у пациентов, вероятно, отражает высокую жесткость мышц голеностопного сустава, поскольку рефлекторные изменения в контроле влияли на ЦФП только более чем через 150 мс после возмущения.Повышенная ригидность мышц и негибкость постуральных рефлексов при болезни Паркинсона могут способствовать нарушению равновесия в повседневной жизни.

Ключевые слова

Ключевые слова

Заболевание Parkinson

Постура

Reflex

Reflex

REFLEX REFLEX

Нестабильность

Рекомендуемое Статьи ослабление (0)

Смотреть полный текст

Copyright © 1995 Опубликовано Elsevier BV

Рекомендуемые статьи

цитирование статьи

Границы | Контроль осанки человека

Введение

Жизнь развивалась в присутствии гравитации, и уже давно, от Древней Греции до наших дней, было признано, что поза поддерживается тоническими сокращениями мышц, противодействующими гравитации и стабилизирующими положения сегментов тела.Греческий врач Гален Пергамский, вероятно, первым ввел понятие мышечного тонуса в своем труде «De motu musculorum» (Galen, 1549). Из клинических наблюдений давно известно, что поражение центральной нервной системы может приводить к выраженным изменениям осанки. Систематические экспериментальные исследования физиологических механизмов постуральной регуляции были начаты всего столетие назад Шеррингтоном (1906, 1915) и получили дальнейшее развитие у Магнуса (Магнус и де Кляйн, 1912; Магнус, 1924) и Радемейкера (1931).Для понимания механизмов контроля равновесия использовались различные биомеханические и нейрофизиологические подходы (Horak and Macpherson, 1995).

Мы начинаем этот обзор с влиятельной схемы управления вертикальной осанкой, основанной на идее перевернутого маятника и наличии колебаний центра давления (ЦД) как важного показателя постуральной устойчивости. В упрощенной модели вертикального положения человека с перевернутым маятником центр масс тела (ЦТ) является единственной регулируемой переменной (Winter et al., 2003). В спокойном положении ЦД колеблется в обе стороны от ЦМ, чтобы удерживать его в довольно постоянном положении между двумя стопами (рис. 1С). Поскольку центр масс тела (ЦТ) расположен относительно высоко (в туловище, ~1 м над лодыжками, что определяет длину перевернутого маятника) и относительно маленькое основание опоры, поза по своей природе неустойчива. Соответственно, можно сделать вывод, что чем выше расположение ЦМ, тем сильнее колебания ЦД. Однако это утверждение является упрощением и, как представляется, вводит в заблуждение.Например, на рис. 1 показаны типичные примеры колебаний центра давления при спокойном стоянии у кошки, собаки и человека. Обратите внимание на одинаковые колебания ЦД (~1–2 см), несмотря на существенные различия в высоте центра масс тела над опорой. Сопоставимые колебания тела (ЦД ~ 1 см) также наблюдались у лошадей (Clayton and Nauwelaerts, 2014) и крыс (ЦД ~ 2 см), обученных стоять на двух ногах (Sato et al., 2015). Поэтому простая схема «чем ниже ЦМ, тем меньше колебания ЦД» обманчива или, по крайней мере, не может быть распространена на животных разного размера.Кроме того, амплитуда колебаний ЦД намного меньше фактического основания опоры (схематически изображена на рис. 1, средние панели) и, вероятно, обеспечивала бы устойчивость, даже если бы была больше.

Рисунок 1 . Колебания центра давления (ЦД) во время спокойного стояния у кошки (A) , у собаки (B) и у человека (C) . Примеры трасс CoP (внизу) взяты из MacPherson and Horak (2012) с разрешения (A) , перерисованы из Brookhart et al.(1965) в (B) и с изменениями из Ivanenko et al. (1999) в (C) . Размер основания опоры схематично изображен на средних панелях. Обратите внимание на сравнимые колебания ЦД (~2 см) у четвероногих относительно человека, несмотря на 5-кратную разницу высоты центра масс тела над опорой.

Таким образом, важно подчеркнуть, что простые биомеханические соображения могут объяснить постуральное поведение лишь до некоторой степени. Кроме того, колебания ЦД отражают только оперативный уровень управления позой, связанный со стабилизацией ориентации конкретных постуральных сегментов тела.Однако каковы принципы, определяющие привычные позы и тоническую активность мышц по оси тела? Постуральный тонус (часто связанный с антигравитационной поддержкой) представляет собой тоническую активацию мышц для обеспечения определенного постурального положения и создания силы, приложенной к земле, чтобы удерживать конечности вытянутыми. Привычная поза различается у разных животных и может включать вытянутые конечности или полусогнутую позу. Антигравитационная поддержка у человека частично обеспечивается пассивными силами костей в суставах, растянутыми связками и мышцами, но также требует активного сокращения разгибателей нижних конечностей, туловища и шеи.Контроль постурального тона не прост и требует специальной нейронной схемы. Необходима подробная информация о лежащих в основе нейронных цепях, а также о лежащих в основе клеточных процессах в создании длительной мышечной силы и жесткости. Стоит отметить, что постуральная установка у разных людей определяется как индивидуальной морфологией, так и специфической низкоуровневой мышечной активностью, на которую могут существенно влиять и различные патологические состояния. Интеграция нескольких сенсорных и моторных областей развивалась в течение миллионов лет эволюции жизни с целью обеспечения точной регуляции ориентации тела в гравитационном поле.

Здесь мы рассмотрим экспериментальные проблемы, которые влияют на то, как мы определяем и рассматриваем механизмы мышечного тонуса и постуральной регуляции. В первом разделе мы кратко обсудим структурную и функциональную сложность постуральных мышц, потому что любое размышление о мышечном тонусе и его контроле должно учитывать знание уникальной структуры и свойств скелетных мышц. В следующих разделах мы обсудим идеи и подходы, которые представляют или представляли собой важные концептуальные рамки для исследования контроля осанки человека.

Структурно-функциональная сложность постуральных скелетных мышц

Структура и функция скелетных мышц позволяют выполнять широкий спектр действий, от быстрого производства силы и движений до длительного поддержания ориентации сегментов тела относительно силы тяжести. Кроме того, целенаправленная активация функционально различных типов мышечных волокон, составляющих данную мышцу, может обеспечить богатый репертуар мышечных сокращений и энергетического производства силы.Постуральный тонус обычно рассматривается как слабое мышечное напряжение, наблюдаемое как в дистальных, так и в проксимальных (туловище и шея) скелетных мышцах. Тем не менее нельзя размышлять о постуральном тонусе, рассматривая только нейронный вход от подкорковых и корковых структур. Недавние биохимические и биомеханические открытия заставили провести серьезную переоценку структурной и функциональной сложности мышц (Knight, 2016). В частности, теория скользящих нитей для мышечного сокращения была расширена за счет включения регуляторных белков и белков цитоскелета, которые отвечают за вязкоупругие свойства мышц и экономию производства силы — ключевой периферический вклад в постуральную регуляцию.

Теория скользящих филаментов основана на модели, в которой актиновые и миозиновые филаменты скользят относительно друг друга, и была введена в 1954 г. независимо двумя группами (Huxley and Hanson, 1954; Huxley and Niedergerke, 1954). Хью Хаксли формально предложил механизм скольжения нити, который называется моделью поперечного моста. Согласно его модели, скольжение филаментов происходит путем циклического прикрепления и отсоединения миозина от актиновых филаментов. Сокращение происходит, когда миозин тянет актиновую нить к центру полосы А, отсоединяется от актина и создает силу (удар) для связывания со следующей молекулой актина.Однако современные взгляды на механизм мышечного сокращения включают три скользящих филамента, а именно актин, миозин и титин (Knight, 2016). Важно отметить, что помимо связей с сарколеммой через Т-трубочки и саркоплазматический ретикулум, саркомеры связаны другими внесаркомерными структурами цитоскелета в Z-диске и М-диапазоне. Эта структура претерпевает обратимые осевые и поперечные конформационные изменения в сокращающемся саркомере. Цитоскелетная саркомерная структура играет ключевую роль в теории скользящих филаментов (Gautel and Djinović-Carugo, 2016).

В контексте постуральной функции скелетных мышц и стабилизации сегментов тела эластичные свойства скелетной мускулатуры и мышечное напряжение тесно связаны с регуляторными и цитоскелетными белками. Несмотря на то, что постуральная мышечная активность довольно мала, стоит подчеркнуть, что любая поза не является пассивной, а специфическая небольшая активность мышц шеи, туловища и конечностей определяет напряжение покоя, осевой тонус, индивидуальные постуральные установки, выражение лица и т.д. (Jankovic, 2003). ; Гурфинкель и др., 2006; Райт и др., 2007 г.; Канейро и др., 2010). Длительное поддержание активности постуральных мышц (минуты или даже часы) связано с низкими затратами энергии. Постуральная активность обычно задействует медленные мышечные волокна, которые более устойчивы к утомлению. Как управлять этим механизмом во время осанки и небольших движений, которые часто присутствуют при поддержании осанки? Помимо избирательной активации соответствующих мышечных волокон, малоизученный, но интригующий аспект постурального мышечного тонуса включает в себя механизмы мышечной эластичности, увеличения силы и сохранения энергии.

Например, статическая жесткость зависит от кальций-зависимой жесткости активированных волокон, независимой от образования поперечных мостиков, а тайтин, по-видимому, обладает всеми характеристиками, необходимыми для учета свойств статической жесткости (Colombini et al., 2016). Увеличение силы также может быть результатом взаимодействия между эластичным элементом в мышечных саркомерах и поперечными мостиками, которые, в свою очередь, взаимодействуют с эластичными элементами, регулируя их длину и жесткость. Модель мышц, основанная на гипотезе извилистых нитей, может предсказать увеличение остаточной силы в мышцах (Nishikawa, 2016).Гигантский белок небулин является одним из важных регуляторных белков, и было предложено использовать его в качестве «молекулярной линейки», определяющей длину тонких филаментов, который играет роль во многих клеточных процессах, включая регуляцию мышечного сокращения, вязкоупругих свойств, Z- формирование диска и сборка миофибрилл (Chu et al., 2016). Взаимодействие между тайтином и небулином до сих пор неясно. Наконец, зависящие от использования изменения в составе мышечных волокон (Hoppeler, 2016) и прогрессивное сокращение времени мышечных сокращений во время развития ребенка наряду с созреванием центральной нервной системы в контроле позы и движения (Dayanidhi et al., 2013) отражают функциональные преимущества такого непрерывного созревания и указывают на важную роль фенотипической пластичности мышц. Вышеупомянутые темы традиционно игнорировались, хотя прогресс в выяснении молекулярных механизмов мышечного сокращения открывает новые возможности для понимания важных периферических факторов, влияющих на постуральную регуляцию и мышечную пластичность.

Концептуальные основы и подходы к исследованию постурального контроля

Традиционно описывается, что прямохождение на двух ногах зависит от сенсорных (зрительных, вестибулярных и соматосенсорных) сигналов для обеспечения постурального равновесия и правильного выравнивания сегментов тела по отношению к силе тяжести.Природа мультисенсорных взаимодействий была предметом множества исследований. С концептуальной точки зрения ниже мы рассмотрим три мифа о регуляции позы, которые оказали значительное влияние на многие экспериментальные исследования и математические модели управления позой человека: (1) система управления позой является линейной, (2) управление позой определяется рефлексы, и (3) контроль осанки является контролем равновесия.

Нелинейные свойства системы контроля осанки

Небольшие движения сопровождают сохранение любой позы.Как правило, если осанка человека неустойчива, колебания сегментов тела не превышают 1–2° движений суставов, а колебания ЦД составляют около 1–2 см. Тот факт, что постуральные колебания малы, подтверждает предположение о том, что система является линейной в пределах ограниченного диапазона движений и, следовательно, могут применяться линейные вычислительные модели и анализы (Winter et al., 2003; Mergner, 2007; Kiemel et al., 2008; Аслендер и Петерка, 2014). Хотя это предположение в некоторой степени верно, и многие исследования предоставили очень важную информацию о постуральных стратегиях и вкладе различных сенсорных входов в контроль равновесия, следует иметь в виду, что в системе постурального контроля также существует существенная нелинейность, которая часто упускают из виду.

Во-первых, некоторая нелинейность существует уже на уровне мышц, поскольку их устойчивость к малым угловым возмущениям (~1°, что соответствует примерно 1% изменения длины мышечного волокна, так называемая « короткодействующая жесткость », Rack and Westbury, 1974) намного выше, чем устойчивость к большим возмущениям. Даже несмотря на то, что краткосрочной жесткости активных икроножных мышц может быть недостаточно для полной компенсации раскачивания тела во время спокойного стояния (Morasso and Schieppati, 1999; Loram et al., 2007), его вклад определенно существенен (Gurfinkel et al., 1995). Тиксотропия скелетных мышц (Gurfinkel et al., 1989a) дополнительно способствует зависящему от времени увеличению мышечной жесткости при длительных постуральных движениях. Действительно, компонент жесткости ближнего действия меньше в периоды сильного постурального колебания. Таким образом, наблюдается значительное снижение (до 43%) внутренней жесткости голеностопного сустава в условиях повышенного исходного раскачивания (Sakanaka et al., 2016), что указывает на заметные эффекты раскачивания в анамнезе.Интрафузальные волокна мышечных веретен также демонстрируют тиксотропное поведение, что указывает на связанное с анамнезом проприоцептивное усиление (Proske et al., 1993). Таким образом, игнорирование нелинейной зависимости жесткости голеностопного сустава от величины раскачивания может привести к серьезной неправильной интерпретации результатов экспериментов, в которых используются механические возмущения или сенсорные манипуляции, такие как закрытие глаз, подвижные или неустойчивые опорные поверхности, привязка к раскачиванию и т. д. ( Лорам и др., 2007).

Во-вторых, поскольку постуральные колебания малы, внутри тела происходят значительные нелинейные перераспределения внутренних смещений мышечных волокон, сухожилий и мягких тканей.Например, из-за податливости ахиллова сухожилия наблюдается парадоксальное укорочение камбаловидной и икроножной мышц, когда тело наклоняется вперед, и их удлинение, когда тело возвращается, оставляя неясной постуральную роль многочисленных веретен икроножных мышц в обнаружении раскачивания тела (Loram и др., 2004). Кроме того, контроль равновесия и внутренних смещений (мышечных волокон, связок и мягких тканей) не ограничивается дистальными суставами. Например, постуральные нарушения могут быть результатом дыхательных движений грудной клетки и живота и должны быть компенсированы движениями нижних конечностей и таза (Hodges et al., 2002). Кроме того, постуральная устойчивость требует постоянной активности аксиальных мышц для стабилизации туловища (и головы) и компенсации движений дистальных отделов тела, если это необходимо. Наконец, стопа человека подвергается значительным деформациям при спокойном стоянии за счет небольших смещений ЦМ и деформаций мягких тканей и свода стопы. Следует подчеркнуть, что вертикальные колебания пяточной кости (и переднего отдела стопы) ~0,5 мм, наблюдаемые при спокойном стоянии у здоровых взрослых людей (Gurfinkel et al., 1994) производят наклон тела примерно на 0,5° (смещение ЦД ~0,7 см) даже при отсутствии смещения голеностопного сустава. Ожидается, что у маленьких детей эти деформации и их влияние на контроль осанки будут еще больше, поскольку детская стопа претерпевает значительные изменения формы и мягких тканей подошвы стопы в процессе развития (например, наличие жировой подушки под подошвенной поверхностью стопы). у младенцев), когда ребенок начинает стоять и ходить. Более того, развитие костной структуры продольного свода начинается только через ~1 год после рождения и продолжается до 5-летнего возраста (Straus, 1926; Maier, 1961).Постуральная активность многочисленных внутренних мышц стопы (которая обычно не регистрируется в постуральных исследованиях) также способствует пластичности стопы человека. Существуют также большие индивидуальные различия в деформации стопы. Эти деформации приводят к большим ошибкам в измерении изменений угла голеностопного сустава, а даже незначительные локальные деформации стопы вызывают заметные направленные постуральные реакции (Gurfinkel et al., 1994; Wright et al., 2012). Тем не менее, многие постуральные исследования, как правило, сосредоточены на простом шарнирном действии голеностопного сустава (Gatev et al., 1999; Масани и др., 2003 г.; Винтер и др., 2003 г.; Мергнер, 2007).

Обработка колебаний ЦД подразумевает определенную степень нелинейности. Вертикальный постуральный контроль во время спокойного стояния часто исследуется путем количественной оценки спонтанных постуральных колебаний в области смещения, скорости и частоты. Тем не менее, анализ и интерпретацию результатов следует проводить осторожно, поскольку методика обработки данных может повлиять на структуру изменчивости ЦД (Rhea et al., 2015). Кроме того, сходные амплитуды колебаний ЦД у разных животных (рис. 1) поднимают важный вопрос об их нормировании к росту, массе тела и величине основания опоры. Может ли это отражать эволюционно принятый сенсорный порог для контроля постурального влияния? В самом деле, несмотря на различия в размерах тела, проприоцептивные пороги (для мышечных веретен, суставов и рецепторов нагрузки), скорости нервной проводимости и типы мышечных волокон у наземных млекопитающих сходны, что позволяет предположить, что при сравнении сенсомоторных функций нельзя применять простую шкалу размеров. контроль над видами (More et al., 2010). Каким бы ни был точный механизм сравнимых колебаний ЦДС (рис. 1), вклад, вероятно, вносят как механические, так и нервные факторы (Gatev et al., 1999; Masani et al., 2003; Winter et al., 2003; Di Giulio et al., 2009; Симоно и Тисдейл, 2015). Эти соображения также важны для исследований развития. Например, осцилляции ЦД у маленьких детей одинаковы или больше (но никогда не меньше) по сравнению со взрослыми людьми, несмотря на более чем двукратную разницу в росте (Oba et al., 2015). В какой-то мере они могут быть объяснены развитием постуральной устойчивости у детей. Однако нам неизвестен квант колебаний ЦД, связанный с нестабильностью, и какая пропорция может быть скорректирована за счет «неизвестной» процедуры нормализации. Другими словами, мы не уверены в том, следует ли и каким образом нормировать амплитуду ЦД к высоте тела для одного и того же животного в разном возрасте развития.

Существуют и другие нелинейные свойства сенсомоторной системы, включая пороги (например, пороги).g., для вестибулярной стимуляции), временные задержки проприоцептивной обратной связи и нервно-мышечные задержки производства силы. Нелинейная геометрия мышечно-скелетных связей (например, зависимость плеча момента мышц от угла сустава) способствует нелинейным свойствам сенсомоторной системы, хотя этот тип нелинейности более заметен при относительно больших движениях или постуральных движениях. возмущения или при изменении постуральной установки. Мы не будем рассматривать здесь многочисленные постуральные модели и обратимся к другим статьям, связанным со стратегией нелинейного управления, включая взрывоподобные мышечные активации, особенно наблюдаемые в нестабильных условиях.Было даже высказано предположение, что прерывистое управление без обратной связи может быть подходящим решением для борьбы с временными задержками обратной связи, моторным шумом и вычислительно-мышечной экономией (Loram et al., 2011). Сдвиг парадигм в будущих экспериментальных или модельных исследованиях может быть связан с развитием нелинейных подходов (Loram et al., 2011; Nomura et al., 2013; Funato et al., 2016), хотя сложность модели может прийти за счет понимания. Эти ограничения приводят к необходимому компромиссу между использованием линейных подходов и более сложных постуральных моделей.Тем не менее, даже если мы для простоты применяем линейные вычисления (например, Kiemel et al., 2008; Assländer and Peterka, 2014), мы должны иметь в виду значительную нелинейность нервно-мышечного контроля осанки.

Контроль осанки как сумма постуральных рефлексов

Ранние постуральные исследования подчеркивали рефлекторную природу постуральных механизмов и давали различные важные примеры статических постуральных реакций (Magnus, 1924; Roberts, 1978). Представление о рефлексах растяжения, сенсорной (проприоцептивной, зрительной и вестибулярной) обратной связи и ее нарушении при различных формах патологии спинного мозга, ствола мозга и мозжечка в сочетании с разработанной позднее концепцией серворегуляции оказало влияние на оценку и моделирование контроля осанки человека.

С другой стороны, было установлено, что понятие постуральных рефлексов довольно ограничено, чтобы объяснить фактическую сложность контроля осанки, которая включает упреждающие или упреждающие корректировки, зависящие от контекста сенсомоторные (или «рефлекторные») модуляции, постуральное тело. схема и интеграция позы и движений (Massion, 1994). Примечательной иллюстрацией постуральной схемы тела является модуляция автоматических постуральных реакций (например, в ответ на гальваническую вестибулярную стимуляцию, мышечную вибрацию или постуральное возмущение) в соответствии с иллюзорным, а не реальным положением головы или сегментов тела (Gurfinkel, 1994). ).Существует несколько приемов, позволяющих искусственно вызвать диссоциацию между реальной и воспринимаемой конфигурацией тела: вызывая проприоцептивные иллюзии, используя феномен «возвращения» субъективного положения головы в нейтральное положение после ее длительного поворота, гипнотическое внушение. Все эти методы показывают сходное влияние на пространственно-ориентированные постуральные реакции на сенсорную стимуляцию. Изменения направления взгляда могут также модулировать постуральные реакции (Иваненко и др., 1999), что согласуется с супраспинальными или когнитивными влияниями на контроль осанки, вероятно, потому, что взгляд представляет собой важную систему отсчета для внутренней модели пространственной ориентации.Таким образом, тот факт, что автоматические постуральные реакции осуществляются в соответствии с внутренней схемой представления тела (Попов и др., 1986; Сметанин и др., 1988; Гурфинкель, 1994), свидетельствует о том, что она служит не только осознанному восприятию положения, но и это также основа для планирования и осуществления двигательной активности. Контроль равновесия как при стоянии, так и при движениях зависит от сложного взаимодействия физиологических механизмов, высокого уровня обработки сенсорной информации в соответствии со схемой положения тела, а также от индивидуальных ожиданий, целей, когнитивных факторов и предшествующего опыта.Элементы схемы тела существуют уже на уровне спинного мозга и участвуют в обработке сенсорной информации и постуральных реакций (Fukson et al., 1980; Windhorst, 1996; Poppele, Bosco, 2003). Понятие схемы тела привлекло внимание в широком контексте современного моторного контроля, чтобы понять адаптируемость рефлекторной модуляции, ряда процессов, таких как оценка состояния, прогнозирование, обучение, и преодолеть разрыв между когнитивными и моторными функциями (Gurfinkel, 1994). ; Maravita and Iriki, 2004; Windhorst, 2007; Pearson and Gramlich, 2010; Ivanenko et al., 2011; Макферсон и Хорак, 2012 г.; Херцфельд и Шадмер, 2014).

Таким образом, постуральный контроль больше не считается одной системой или заданным набором равновесных рефлексов, а скорее моторным навыком (Horak and Macpherson, 1995). Многие исследования сосредоточены на количественной оценке усиления рефлексов определенных нервных путей, таких как рефлекс Хоффмана, локальные рефлексы растяжения в отдельных суставах, двигательные вызванные потенциалы и т. д., или на применении определенного теста на равновесие. Они дают знания о возбудимости этих путей в конкретных условиях.Однако представление о том, что несколько путей или центров в мозгу отвечают за контроль осанки, весьма ограничивает наши возможности в оценке рисков падения и улучшении равновесия. Кроме того, вовлечение коры высокого уровня увеличивается по мере увеличения постуральных проблем или потребности в реактивном контроле (Ouchi et al., 1999; Solopova et al., 2003; Varghese et al., 2015). С точки зрения диагностики и реабилитации, « необходимо оценить многие системы, чтобы понять, что не так с балансом человека» (Horak, 2006).

Контроль осанки и контроль равновесия

Во многих статьях по контролю осанки обычно утверждается, что сенсорная информация от соматосенсорной, вестибулярной и зрительной систем интегрируется для поддержания равновесия (Fitzpatrick and McCloskey, 1994; Blouin et al., 2007; Mergner, 2007; Assländer and Peterka, 2014). ; Чиба и др., 2016). Соответственно, большая часть исследований, посвященных постуральному равновесию, исследует, как переоцениваются сенсорные входы или как нейронные стратегии меняются в различных ситуациях, чтобы контролировать баланс и постуральные реакции на возмущения (Nashner, 1976; Ivanenko et al., 1997; Йека и др., 2004 г.; Швейгарт и Мергнер, 2008 г.; Нардоне и Шиппати, 2010 г.; Симоно и Тисдейл, 2015 г.; Балеструччи и др., 2017). Однако система управления позой должна решать две задачи одновременно: одна задает распределение тонической мышечной активности («поза»), а другая предназначена для компенсации внутренних или внешних возмущений («равновесие»). Эти две задачи равнозначны?

Начнем с того, что контроль движения и поддержание фиксированной позы конечности после движения (удержание части тела в месте назначения) задействуют различные нейронные цепи в стволе головного мозга, мозжечке, моторной коре, гиппокампе и т. д.(Шадмер, 2017). Например, многие нейроны в первичной моторной коре, которые выражают активность, связанную с нагрузкой, задействованы исключительно либо только во время позы, либо только в движении, т. е. они по-разному реагируют на кратковременные и постоянные нагрузки, применяемые во время позы (Kurtzer et al., 2005; Herter et al., 2005). др., 2009). Было высказано предположение, что необходимость наличия «удерживающего контура» могла возникнуть из-за необходимости поддерживать постоянное «сенсорное состояние», в то время как контуры, отвечающие за движение части тела, изменяют его сенсорное состояние.Поскольку две задачи (движение и удержание на месте) по своей сути взаимосвязаны, между этими цепями также существует перекрытие и взаимодействие. Тем не менее, они существенно различаются. Нейрофизиологические данные по различным модальностям, касающиеся контроля взгляда, движений головы, движения рук, позы и передвижения, показывают, что отдельные интернейроны и мотонейроны демонстрируют всплески активности во время переходных движений по сравнению с устойчивым уровнем разрядки во время поддержания позы (Shadmehr, 2017).Соответственно, аналогичная концепция может быть применена к контролю фазовой и тонической активности постуральных мышц. Что касается постурального тонуса, то он исходит из нескольких супраспинальных центров, включая ретикулярную формацию, вестибулярные ядра, мозжечок и мезодиэнцефальные ядра (Несс, 1954). Эти области мозга могут проявлять устойчивую длительную активность, обеспечивая длительное возбуждение и торможение исполнительных двигательных систем. Кроме того, существуют и специализированные пути к спинному мозгу (Kuypers, 1964; Szokol, Perreault, 2009; Делягина и соавт., 2009)., 2014) и специализированной активации мускулатуры туловища во время различных постуральных и двигательных задач (Urquhart et al., 2005; Falgairolle et al., 2006, 2013; Tsao et al., 2011; Beliez et al., 2015). Например, нисходящие пути к аксиальной мускулатуре (которая связывает все части тела воедино и обеспечивает аксиальный мышечный тонус и стабилизацию туловища) через соматические нисходящие стволовые и моноаминергические пути отличаются от нисходящих путей к мотонейронам конечностей (Kuypers, 1964; Szokol). и другие., 2008; Сивертсен и др., 2014).

Медленные и быстрые процессы в центральной нервной системе также часто связаны с контролем мышечного тонуса и фазовой мышечной активности. Например, различные постуральные последействия связаны с медленными изменениями тонической мышечной активности (Gurfinkel et al., 1995; Kluzik et al., 2005; Bove et al., 2009; Wright, 2011). В некоторых условиях управление позой и равновесием можно дифференцировать в отношении медленных и быстрых компонентов смещения ЦД соответственно.Например, у участников с закрытым зрением, подвергающихся сверхмедленным (<0,1°/с) наклонам опорной платформы, подпороговым для большинства вестибулярных и проприоцептивных фазовых реакций, обнаруживаются очень большие компенсаторные фазовые сдвиги и задержки (десятки секунд). Однако стоит отметить, что большие медленные движения тела накладываются на небольшие нерегулярные колебания, отражающие постоянный контроль равновесия (Gurfinkel et al., 1995). Таким образом, помимо оперативного управления, предназначенного для компенсации отклонений от референтного положения, в систему постурального контроля входит как минимум один дополнительный уровень, который вырабатывает этот постуральный «набор» с учетом энергозатрат стояния, положения сегментов тела, мышечных моментов и Требования стабильности и безопасности.С функциональной точки зрения это может решить старый парадокс поза-движение , предложенный известным немецким ученым Эрихом фон Хольстом (1908–1962): как мы можем переходить из одной позы в другую, не вызывая сопротивления со стороны стабилизирующих позу мышц. механизмы. Если считать, что поза и равновесие опосредованы отдельными нейронными цепями, механизмы стабилизации позы могут быть ответственны за контроль равновесия по сравнению с установленным выше набором поз.

Основой привычной сидячей или стоячей позы человека является постуральный тонус скелетных мышц.Фазическая активность часто является произвольной (хотя она также может быть автоматической), в то время как тоническая непроизвольная активность менее известна и гораздо менее изучена. Существуют методические трудности, так как активность многих (например, туловищных) мышц довольно мала. Под наркозом мышечный тонус исчезает, а тоническая активность может наблюдаться во время сна, так как существуют активные фазы, сопровождающиеся тоническими сокращениями мышц (Harris, 2005; Peever, 2011; Huon, Guilleminault, 2017). Важными примерами длительной непроизвольной активности являются тонический вибрационный рефлекс (Eklund and Hagbarth, 1966) и непроизвольная постсокращательная мышечная активность (Salmon, 1914; Kohnstamm, 1915), которые, как предполагалось, представляют собой усиление нейромоторных процессов, обычно участвующих в автоматических движениях. поддержание осанки и тоническая активность позвоночника (De Havas et al., 2017; Иваненко и др., 2017).

Важным вопросом является оценка и определение мышечного тонуса (Gurfinkel et al., 2011), который традиционно связывают с уровнем активности мышц. В клинической практике изменения тонуса обычно измеряют, а не тонус как таковой , по степени сопротивления мышц растяжению. Тем не менее, изменения длины мышц могут также вызывать реакции непроизвольного укорочения (уступчивое поведение в позе) или вызывать постуральные корректировки других «удаленных» мышц, не подвергающихся первоначальному растяжению (Andrews et al., 1972; Гурфинкель и др., 1989b). Динамический «постуральный каркас», который неотъемлемо включен в координацию позы и движения, может объяснять резистивное или уступчивое поведение тела (Cacciatore et al., 2014). В этом отношении интерпретация Бернштейна (1940) мышечного тонуса кажется более функциональной, поскольку степень готовности к движению относится к движению, как состояние относится к действию, или как предпосылка относится к эффекту. Изменения мышечного тонуса влияют на движения.Замечательные открытия британского невролога Мартина (Martin, 1967) дают прекрасные примеры того, как нарушения постурального тонуса у людей влияют на способность выполнять движения. Например, у пациентов с закрытыми глазами может наблюдаться потеря нормальной осанки головы и туловища, а неспособность удерживать туловище может привести к постепенному сгибанию позы при ходьбе. Кроме того, нарушения осанки туловища, ее динамика и вариабельность при ходьбе могут различаться при идиопатической и паркинсонической камптокормии, что предполагает участие различных лежащих в основе физиопатологических механизмов (de Sèze et al., 2015). Кроме того, постуральная адаптация туловища также может зависеть от условий ходьбы, например, ходьбы вперед или назад (Иваненко и др., 2013). Эти нарушения связаны в первую очередь с автоматическим, а не произвольным контролем позы (Wright et al., 2007; Иваненко и др., 2013). Уровень тонической мышечной активности существенно влияет на постуральную ориентацию (Martin, 1967; Kluzik et al., 2005; Wright, 2011) и по своей сути включен в контроль походки (Mori, 1989).

Таким образом, центральная нервная система способна сочетать подвижность со стабильностью, а характер взаимодействия между позой и движением является давней проблемой нейробиологии движений.Последний аспект лучше всего описал Шеррингтон (1906) более века назад: «поза следует за движением, как тень». Он даже предвосхищает движение. Тоническая мышечная активность и контроль осанки требуют специальной нейронной схемы. Соответствующий постуральный тонус является неотъемлемой частью любого движения, и нарушения мышечного тонуса могут, в свою очередь, повлиять на выполнение движения. Чтобы понять контроль осанки и движений, нам нужно лучше знать, как создается и поддерживается постуральный тонус, включая его нервно-мышечные основы.

Вклад авторов

Все перечисленные авторы внесли существенный, непосредственный и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее для публикации.

Финансирование

Эта работа была поддержана Министерством здравоохранения Италии (IRCCS Ricerca corrente) и Программой робототехники Horizon 2020 (ICT-23-2014 в рамках Соглашения о гранте 644727-CogIMon).

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы благодарят доктора Джанфранко Боско за его полезные комментарии к ранней версии рукописи.

Сокращения

СоМ, центр массы тела; ЦД, центр давления.

Ссылки

Балеструччи, П., Дапрати, Э., Лакуанити, Ф., и Маффеи, В. (2017). Влияние визуального движения, согласующееся или не согласующееся с гравитацией, на постуральное влияние. Экспл. Мозг Res. 235, 1999–2010 гг. doi: 10.1007/s00221-017-4942-3

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Белиз, Л., Barrière, G., Bertrand, S.S., and Cazalets, JR (2015). Происхождение активности грудной спинномозговой сети во время локомоторной активности у новорожденных крыс. J. Neurosci. 35, 6117–6130. doi: 10.1523/JNEUROSCI.4145-14.2015

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бернштейн, Н. А. (1940). «Исследования биодинамики ходьбы, бега и прыжков. Москва, Исследования Центрального научного института физической культуры. (На русском). Английский перевод», в книге Human Motor Actions.Bernstein Reassessed , изд. HTA Whiting (1984) (Амстердам: Северная Голландия), 171–222.

Блуэн, Дж., Тисдейл, Н., и Мучнино, Л. (2007). Обработка вестибулярного сигнала у субъекта с соматосенсорной деафферентацией: случай сидячей позы. ВМС Нейрол. 7:25. дои: 10.1186/1471-2377-7-25

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бове М., Феноджио К., Таккино А., Пелосин Э. и Шиппати М. (2009). Взаимодействие между зрением и проприоцепцией шеи при контроле стойки. Неврология 164, 1601–1608. doi: 10.1016/j.neuroscience.2009.09.053

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Brookhart, J.M., Parmeggiani, P.L., Petersen, W.A., and Stone, S.A. (1965). Постуральная стабильность у собаки. утра. Дж. Физиол. 208, 1047–1057. doi: 10.1152/ajplegacy.1965.208.6.1047

Реферат PubMed | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Cacciatore, T.W., Mian, O.S., Peters, A., and Day, B.L. (2014). Нейромеханическое вмешательство осанки в движение: свидетельство учителей техники Александра, поднимающихся со стула. J. Нейрофизиол. 112, 719–729. doi: 10.1152/jn.00617.2013

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Канейро, Дж. П., О’Салливан, П., Бернетт, А., Барах, А., О’Нил, Д., Твейт, О., и др. (2010). Влияние различных сидячих поз на положение головы/шеи и мышечную активность. Мужчина. тер. 15, 54–60. doi: 10.1016/j.math.2009.06.002

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чиба Р., Такакусаки К., Ота Дж., Йозу А. и Хага Н. (2016). Модели управления вертикальной позой человека на основе мультисенсорных входов; в быстрой и медленной динамике. Неврологи. Рез. 104, 96–104. doi: 10.1016/j.neures.2015.12.002

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Clayton, HM, и Nauwelaerts, S. (2014). Влияние завязывания глаз на переменные центра давления у здоровых лошадей во время спокойного стояния. Вет. J. 199, 365–369. doi: 10.1016/j.tvjl.2013.12.018

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Коломбини, Б., Ночелла, М., и Баньи, М. А. (2016). Непоперечная жесткость в активных мышечных волокнах. Дж. Экспл. биол. 219, 153–160. doi: 10.1242/jeb.124370

Реферат PubMed | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Даянидхи, С., Катч, Дж. Дж., и Валеро-Куэвас, Ф. Дж. (2013). Уменьшение времени мышечного сокращения дополняет созревание нервной системы при развитии динамических манипуляций. Дж.Неврологи. 33, 15050–15055. doi: 10.1523/JNEUROSCI.1968-13.2013

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Де Хавас, Дж., Гоми, Х., и Хаггард, П. (2017). Экспериментальные исследования принципов управления непроизвольными движениями: всесторонний обзор феномена Конштамма. Экспл. Мозг Res. 235, 1953–1997 гг. doi: 10.1007/s00221-017-4950-3

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Делягина Т.Г., Белоозерова И. Н., Орловский Г. Н., Зеленин П. В. (2014). Вклад супраспинальных систем в формирование автоматических постуральных реакций. Фронт. интегр. Неврологи. 8:76. doi: 10.3389/finnt.2014.00076

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

де Сез, член парламента, Гийо, Э., Слугач, Л., и Казале, Дж. Р. (2015). Изучение оценки камптокормии путем динамического количественного определения сагиттального положения. Дж. Реабилитация. Мед. 47, 72–79.дои: 10.2340/16501977-1888

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ди Джулио, И., Маганарис, К.Н., Балтзопулос, В., и Лорам, И.Д. (2009). Проприоцептивная и агонистическая роль икроножной, камбаловидной и передней большеберцовой мышц в поддержании вертикального положения человека. J. Physiol. (Лондон.) 587, 2399–2416. doi: 10.1113/jphysiol.2009.168690

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фальгайроле, М., Ceccato, JC, Seze, M., de Herbin, M., and Cazalets, JR (2013). Метахронное распространение двигательной активности. Фронт. Бионауч. (Landmark Ed) 18, 820–837. дои: 10.2741/4146

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Falgairolle, M., de Seze, M., Juvin, L., Morin, D., and Cazalets, J.R. (2006). Скоординированная сеть, функционирующая в спинном мозге: эволюционная перспектива. J Физиол. Париж 100, 304–316. doi: 10.1016/j.jphysparis.2007.05.003

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фитцпатрик Р. и Макклоски Д.И. (1994). Проприоцептивные, зрительные и вестибулярные пороги восприятия раскачивания человека при стоянии. J. Physiol. (Лондон.) 478 (часть 1), 173–186. doi: 10.1113/jphysiol.1994.sp020240

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фуксон О.И., Беркинблит М.Б. и Фельдман А.Г. (1980). Спинная лягушка учитывает схему своего тела во время вытирающего рефлекса. Наука 209, 1261–1263. doi: 10.1126/science.7403886

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фунато, Т., Аой, С., Томита, Н., и Цучия, К. (2016). Плавное увеличение раскачки человека при неустойчивости из-за слабой реакции пола и шума. Р. Соц. Открытая наука. 3:150570. doi: 10.1098/rsos.150570

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гален, А. (1549). Мускулорум Де Моту .Лейден: Руиллум.

Гатев П., Томас С., Кеппл Т. и Халлетт М. (1999). Стратегия равновесия голеностопного сустава с прямой связью во время спокойной стоянки у взрослых. J. Physiol. (Лондон.) 514 (часть 3), 915–928. doi: 10.1111/j.1469-7793.1999.915ad.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гурфинкель В., Каччиаторе Т.В., Кордо П., Хорак Ф., Натт Дж. и Скосс Р. (2006). Постуральный мышечный тонус оси тела здорового человека. J. Нейрофизиол. 96, 2678–2687. doi: 10.1152/jn.00406.2006

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гурфинкель В.С. (1994). «Механизмы постуральной регуляции у человека», в Обзоры физиологии и общей биологии , под ред. Т. М. Турпаева и Н. К. Кольцова (Harwood, Северная Дакота: Academic Publishers GmbH), 59–87.

Гурфинкель, В.С., Каччиаторе, Т.В., Кордо, П.Дж., и Хорак, Ф.Б. (2011). Метод измерения тонуса осевых и проксимальных мышц. Дж.Вис. Эксп. 3677. doi: 10.3791/3677

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Гурфинкель В.С., Иваненко Ю.П., Левик Ю.С. (1989a). Диссипативные процессы в пассивных скелетных мышцах человека. Биофизика 34, 499–503.

Реферат PubMed | Академия Google

Гурфинкель В.С., Иваненко Ю.П. и Левик Ю.С. (1994). Вклад деформации стопы в изменение мышечной длины и угла в голеностопном суставе при стоянии человека. Физиол. Рез. 43, 371–377.

Реферат PubMed | Академия Google

Гурфинкель В.С., Иваненко Ю.П., Левик Ю.С., Бабакова И.А. (1995). Кинестетическая ссылка на прямохождение человека. Неврология 68, 229–243. дои: 10.1016/0306-4522(95)00136-7

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гурфинкель В.С., Левик Ю.С., Лебедев М.А. (1989b). Немедленные и отдаленные постактивационные эффекты в двигательной системе человека. Нейрофизиология 21, 343–351.

Реферат PubMed | Академия Google

Гертер, Т. М., Корбель, Т., и Скотт, С. Х. (2009). Сравнение нейронных реакций первичной моторной коры на кратковременные и длительные нагрузки во время позы. J. Нейрофизиол. 101, 150–163. doi: 10.1152/jn.

.2008

Реферат PubMed | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Гесс, WR (1954). Промежуточный мозг. Анатомия и экстрапирамидные функции . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Грун и Страттон.

Hodges, P.W., Gurfinkel, V.S., Brumagne, S., Smith, T.C., and Cordo, P.C. (2002). Сосуществование стабильности и подвижности при постуральном контроле: данные постуральной компенсации дыхания. Экспл. Мозг Res. 144, 293–302. doi: 10.1007/s00221-002-1040-x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хорак, Ф. Б. (2006). Постуральная ориентация и равновесие: что нам нужно знать о нейронном контроле равновесия, чтобы предотвратить падение? Возраст Старение 35 (Доп.2), ii7–ii11. doi: 10.1093/старение/afl077

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хорак Ф.Б. и Макферсон Дж.М. (1995). «Постуральная ориентация и равновесие», в Интеграция двигательного, кровообращения, дыхания и метаболического контроля во время упражнений . Раздел 12, ред. Дж. Шепард и Л. Роуэлл (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Справочник по физиологии; издательство Оксфордского университета), 1–39.

Хаксли, А.Ф., и Нидергерке, Р. (1954). Структурные изменения мышц при сокращении; интерференционная микроскопия живых мышечных волокон. Природа 173, 971–973. дои: 10.1038/173971a0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хаксли, Х., и Хэнсон, Дж. (1954). Изменения поперечной исчерченности мышц при сокращении и растяжении и их структурная интерпретация. Природа 173, 973–976. дои: 10.1038/173973a0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Иваненко Ю.П., Доминичи Н., Дапрати Э., Нико Д., Каппеллини Г. и Лакуанити Ф.(2011). Схема опорно-двигательного аппарата. Гул. Мов. науч. 30, 341–351. doi: 10.1016/j.humov.2010.04.001

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Иваненко Ю.П., Грассо Р. и Лакуанити Ф. (1999). Влияние взгляда на постуральные реакции на проприоцептивную и вестибулярную стимуляцию шеи у людей. J. Physiol. (Лондон.) 519 (часть 1), 301–314. doi: 10.1111/j.1469-7793.1999.0301o.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Иваненко Ю.В.П., Гурфинкель В. С., Селионов В. А., Солопова И. А., Силос-Лабини Ф., Гертин П. А. и соавт. (2017). Тонико-ритмическая активность позвоночника, лежащая в основе локомоции. Курс. фарм. Дес. 23, 1753–1763. дои: 10.2174/1381612823666170125152246

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Иваненко Ю.П., Левик Ю.С., Талис В.Л. и Гурфинкель В.С. (1997). Равновесие человека на неустойчивой опоре: важность взаимодействия стопы с опорой. Неврологи.лат. 235, 109–112. doi: 10.1016/S0304-3940(97)00721-0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Янкович, Дж. (2003). «Патофизиология и клиническая оценка симптомов и признаков паркинсонизма», в Handbook of Parkinson’s Disease, 3rd Edn. , редакторы Р. Пахва, К. Э. Лайонс и В. К. Коллер III (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Марсель Деккер), 71–107.

Академия Google

Йека, Дж., Кимель, Т., Крит, Р., Хорак, Ф., и Петерка, Р. (2004).Контроль вертикального положения человека: информация о скорости более точна, чем положение или ускорение. J. Нейрофизиол. 92, 2368–2379. doi: 10.1152/jn.00983.2003

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Кимел, Т., Элахи, А. Дж., и Джека, Дж. Дж. (2008). Идентификация растения для вертикального положения у людей: несколько паттернов движения из одной нейронной стратегии. J. Нейрофизиол. 100, 3394–3406. doi: 10.1152/jn.01272.2007

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Клюзик, Дж., Хорак, Ф. Б., и Петерка, Р. Дж. (2005). Различия в предпочтительных системах отсчета для постуральной ориентации показаны последствиями стояния на наклонной поверхности. Экспл. Мозг Res. 162, 474–489. doi: 10.1007/s00221-004-2124-6

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Конштамм, О. (1915). Демонстрация einer katatonieartigen Erscheinung beim Gesunden (Katatonusversuch). Нейрол Централ Бл 34S, 290–291.

Курцер И., Herter, TM, and Scott, SH (2005). Случайные изменения в представлении корковой нагрузки предполагают отчетливый контроль позы и движения. Нац. Неврологи. 8, 498–504. doi: 10.1038/nn1420

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лорам, И. Д., Голли, Х., Лаки, М., и Гаутроп, П. Дж. (2011). Человеческое управление перевернутым маятником: нужен ли непрерывный контроль? Эффективен ли прерывистый контроль? Является ли прерывистый контроль физиологическим? Дж.Физиол. (Лондон.) 589, 307–324. doi: 10.1113/jphysiol.2010.194712

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лорам, И. Д., Маганарис, К. Н., и Лаки, М. (2007). Пассивные икроножные мышцы человека по отношению к стоянию: нелинейное уменьшение жесткости от короткого до длинного диапазона. J. Physiol. (Лондон.) 584, 661–675. doi: 10.1113/jphysiol.2007.140046

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Макферсон, Дж.и Хорак, Ф. Б. (2012). «Осанка» в «Основы нейронауки». 5-е издание , глава 41, ред. Э. Кандел, Дж. Шварц, Т. Джессел, С. Сигельбаум и А. Дж. Хадспет (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: McGraw-Hill), 935–959.

Магнус, Р. (1924). Кёрперстеллунг . Берлин, Гейдельберг: Springer

Магнус, Р., и де Кляйн, А. (1912). Die abhangigkeit де тонус der extremitaten muskeln фон дер kopfstellung. Пфлюг. Арка Gesamte Physiol. Menschen Tiere 145, 455–548.дои: 10.1007/BF01681127

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Майер, Э. (1961). Продольные измерения созревания стопы ребенка. Монацшр. Киндерхейлкд. 109, 222–226.

Реферат PubMed | Академия Google

Мартин, Дж. П. (1967). Базальные ганглии и осанка . Лондон: Pitman Medical Publishing Co. LTD.

Масани, К., Попович, М.Р., Наказава, К., Кодзаки, М., и Нодзаки, Д. (2003). Важность информации о скорости раскачивания тела для контроля активности разгибателей голеностопного сустава во время спокойной стоянки. J. Нейрофизиол. 90, 3774–3782. doi: 10.1152/jn.00730.2002

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мор, Х.Л., Хатчинсон, Дж.Р., Коллинз, Д.Ф., Вебер, Д.Дж., Аунг, С.К., и Донелан, Дж.М. (2010). Масштабирование сенсомоторного контроля у наземных млекопитающих. Проц. биол. науч. 277, 3563–3568. doi: 10.1098/rspb.2010.0898

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мори, С. (1989). Вклад постурального мышечного тонуса в полное выражение позы и локомоторных движений: многогранный анализ его настройки стволово-спинномозговых механизмов у кошек. Япония. Дж. Физиол. 39, 785–809. doi: 10.2170/jjphysiol.39.785

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нардоне, А., и Шиппати, М. (2010). Роль инструментальной оценки баланса в принятии клинических решений. евро. Дж. Физ. Реабилит. Мед. 46, 221–237.

Реферат PubMed | Академия Google

Номура Т., Осикава С., Судзуки Ю., Киёно К. и Морассо П. (2013). Моделирование постуральных колебаний человека с использованием прерывистого контроля и гемодинамических возмущений. Матем. Бионауч. 245, 86–95. doi: 10.1016/j.mbs.2013.02.002

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Оба, Н., Сасагава, С., Ямамото, А., и Наказава, К. (2015). Разница в постуральном контроле во время спокойного стояния между маленькими детьми и взрослыми: оценка с ускорением центра масс. PLoS ONE 10:e0140235. doi: 10.1371/journal.pone.0140235

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Оучи, Ю., Окада Х., Йошикава Э., Нобезава С. и Футацубаси М. (1999). Активация мозга при поддержании стоячих поз у людей. Мозг 122 (часть 2), 329–338. doi: 10.1093/мозг/122.2.329

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пивер, Дж. (2011). Контроль функции мотонейронов и мышечного тонуса во время быстрого сна, нарушения поведения во время быстрого сна и катаплексии/нарколепсии. Арх. итал. биол. 149, 454–466. дои: 10.4449/aib.v149i4.1257

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Попов К.Е., Сметанин Б.Н., Гурфинкель В.С., Кудинова М.П., ​​Шлыков В.И. (1986). Пространственное восприятие и вестибуломоторные реакции у человека. Нейрофизиология 18, 779–787.

Реферат PubMed | Академия Google

Проске, У., Морган, Д.Л., и Грегори, Дж.Е. (1993). Тиксотропия скелетных мышц и мышечных веретен: обзор. Прог Нейробиол. 41, 705–721.дои: 10.1016/0301-0082(93)

-N

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Rack, PM, and Westbury, DR (1974). Жесткость ближнего диапазона активных мышц млекопитающих и ее влияние на механические свойства. J. Physiol. (Лондон.) 240, 331–350. doi: 10.1113/jphysiol.1974.sp010613

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Rademaker, GGJ (1931). Дас Стехен . Берлин; Гейдельберг: Springer

Академия Google

Рея, К.К., Кифер, А.В., Райт, В.Г., Райсбек, Л.Д., и Харан, Ф.Дж. (2015). Интерпретация постурального контроля может измениться из-за методов обработки данных. Осанка походки 41, 731–735. doi: 10.1016/j.gaitpost.2015.01.008

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Робертс, TDM (1978). Нейрофизиология постуральных механизмов. 2-е изд. Лондон, Бостон: Butterworth-Heinemann Ltd.

Саканака, Т. Е., Лаки, М., и Рейнольдс, Р.Ф. (2016). Зависимые от раскачивания изменения жесткости голеностопного сустава в положении стоя, вызванные тиксотропией мышц. J. Physiol. (Лондон.) 594, 781–793. дои: 10.1113/JP271137

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лосось, А. (1914). Nuove osservazioni sui movimenti Automatici che si compiono dopo gli sforzi muscolari e del Ioro valore в невропатологии. Atti Della Accademia Medico Fisica Fiorentina 78–91.

Сато Ю., Фунато Т., Янагихара Д., Сато Ю., Аой С., Фуджики С. и др. (2015). Измерение колебаний тела двуногой стоящей крысы и количественная оценка ее постурального контроля. Конф. проц. IEEE инж. Мед. биол. соц. 2015, 5311–5314. doi: 10.1109/EMBC.2015.7319590

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Швайгарт, Г., и Мергнер, Т. (2008). Управление позицией человека за пределами стационарной реакции и упрощения перевернутого маятника. Экспл. Мозг Res. 185, 635–653.doi: 10.1007/s00221-007-1189-4

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Шадмер, Р. (2017). Отдельные нейронные цепи для контроля движения по сравнению с неподвижностью. J. Нейрофизиол. 117, 1431–1460. doi: 10.1152/jn.00840.2016

Реферат PubMed | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Шеррингтон, К. (1906 г.). Интегративное действие нервной системы . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Сыновья Чарльза Скрибнера.

Академия Google

Симоно, М.и Тисдейл, Н. (2015). Нарушение контроля равновесия у лиц с ожирением обусловлено большей вариабельностью двигательных команд баланса. Осанка походки 41, 203–208. doi: 10.1016/j.gaitpost.2014.10.008

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сивертсен, М.С., Гловер, Дж.К., и Перро, М.К. (2014). Организация мостовых ретикулоспинальных входов в мотонейроны, контролирующие осевые мышцы и мышцы конечностей у новорожденных мышей. J. Нейрофизиол. 112, 1628–1643.doi: 10.1152/jn.00820.2013

Реферат PubMed | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Сметанин Б.Н., Попов К.Е., Гурфинкель В.С., Шлыков В.И. (1988). Влияние реальных и иллюзорных движений на вестибуломоторную реакцию человека. Нейрофизиология 20, 250–255.

Реферат PubMed | Академия Google

Солопова И. А., Казенников О. В., Денискина Н. Б., Левик Ю. С., Иваненко Ю. П. (2003). Постуральная нестабильность усиливает двигательные реакции на транскраниальную магнитную стимуляцию у людей. Неврологи. лат. 337, 25–28. doi: 10.1016/S0304-3940(02)01297-1

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Штраус, В.Л. (1926). Развитие стопы человека и ее филогенетическое значение. утра. Дж. Физ. Антропол. 9, 427–438. doi: 10.1002/ajpa.13300

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Сокол, К., Гловер, Дж. К., и Перро, М. К. (2008). Дифференциальное происхождение ретикулоспинального возбуждения мотонейронов, иннервирующих мышцы туловища и задних конечностей у мышей, выявлено с помощью оптической регистрации. J. Physiol. (Лондон.) 586, 5259–5276. doi: 10.1113/jphysiol.2008.158105

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сокол, К., и Перро, М.С. (2009). Визуализация синаптически опосредованных ответов, вызванных входами ствола мозга на идентифицированные спинномозговые нейроны у новорожденных мышей. J. Neurosci. Методы 180, 1–8. doi: 10.1016/j.jneumeth.2009.01.018

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Цао, Х., Danneels, L., and Hodges, P.W. (2011). Отдельные пучки параспинальных мышц активируются дискретными кортикальными сетями у человека. клин. Нейрофизиол. 122, 1580–1587. doi: 10.1016/j.clinph.2011.01.048

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Уркхарт, Д.М., Ходжес, П.В., и Стори, И.Х. (2005). Постуральная активность мышц живота варьируется в зависимости от области этих мышц и от положения тела. Осанка походки 22, 295–301.doi: 10.1016/j.gaitpost.2004.09.012

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Варгезе, Дж. П., Бейер, К. Б., Уильямс, Л., Миясике-да Силва, В., и Макилрой, У. Э. (2015). Стоя на месте: есть ли роль коры? Неврологи. лат. 590, 18–23. doi: 10.1016/j.neulet.2015.01.055

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Виндхорст, У. (1996). Спинной мозг и его головной мозг: представления и модели.В какой степени механизмы переднего мозга проявляются на уровне ствола спинного мозга? Прог. Нейробиол. 49, 381–414. дои: 10.1016/0301-0082(96)00022-6

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Винтер, Д. А., Патла, А. Э., Исхак, М., и Гейдж, У. Х. (2003). Двигательные механизмы равновесия при спокойном стоянии. Ж. Электромиогр. Кинезиол. 13, 49–56. doi: 10.1016/S1050-6411(02)00085-8

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Райт, В.Г., Гурфинкель В.С., Натт Дж., Хорак Ф.Б. и Кордо П.Дж. (2007). Осевой гипертонус при болезни Паркинсона: прямые измерения крутящего момента туловища и бедра. Экспл. Нейрол. 208, 38–46. doi: 10.1016/j.expneurol.2007.07.002

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Райт В.Г., Иваненко Ю.П. и Гурфинкель В.С. (2012). Специализация по анатомии стопы для осанки и контроля. J. Нейрофизиол. 107, 1513–1521. дои: 10.1152/инн.00256.2011

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

О НЕКОТОРЫХ ТОНИЧНЫХ ИЛИ ПОСТУРАЛЬНЫХ РЕФЛЕКСАХ ПРИ ГЕМИПЛЕГИИ, С ОСОБЫМ ОТНОШЕНИЕМ К ТАК НАЗЫВАЕМЫМ «СВЯЗАННЫМ ДВИЖЕНИЯМ».1 | Мозг

Получить помощь с доступом

Институциональный доступ

Доступ к контенту с ограниченным доступом в Oxford Academic часто предоставляется посредством институциональных подписок и покупок. Если вы являетесь членом учреждения с активной учетной записью, вы можете получить доступ к контенту следующими способами:

Доступ на основе IP

Как правило, доступ предоставляется через институциональную сеть к диапазону IP-адресов.Эта аутентификация происходит автоматически, и невозможно выйти из учетной записи с проверкой подлинности IP.

Войти через свое учреждение

Выберите этот вариант, чтобы получить удаленный доступ за пределами вашего учреждения.

Технология Shibboleth/Open Athens используется для обеспечения единого входа между веб-сайтом вашего учебного заведения и Oxford Academic.

  1. Щелкните Войти через свое учреждение.
  2. Выберите свое учреждение из предоставленного списка, после чего вы перейдете на веб-сайт вашего учреждения для входа в систему.
  3. Находясь на сайте учреждения, используйте учетные данные, предоставленные вашим учреждением. Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
  4. После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.

Если вашего учреждения нет в списке или вы не можете войти на веб-сайт своего учреждения, обратитесь к своему библиотекарю или администратору.

Войти с помощью читательского билета

Введите номер своего читательского билета, чтобы войти в систему. Если вы не можете войти в систему, обратитесь к своему библиотекарю.

Члены общества

Многие общества предлагают своим членам доступ к своим журналам с помощью единого входа между веб-сайтом общества и Oxford Academic. Из журнала Oxford Academic:

  1. Щелкните Войти через сайт сообщества.
  2. При посещении сайта общества используйте учетные данные, предоставленные этим обществом. Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
  3. После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.

Если у вас нет учетной записи сообщества или вы забыли свое имя пользователя или пароль, обратитесь в свое общество.

Некоторые общества используют личные аккаунты Oxford Academic для своих членов.

Личный кабинет

Личную учетную запись можно использовать для получения оповещений по электронной почте, сохранения результатов поиска, покупки контента и активации подписок.

Некоторые общества используют личные учетные записи Oxford Academic для предоставления доступа своим членам.

Институциональная администрация

Для библиотекарей и администраторов ваша личная учетная запись также предоставляет доступ к управлению институциональной учетной записью.Здесь вы найдете параметры для просмотра и активации подписок, управления институциональными настройками и параметрами доступа, доступа к статистике использования и т. д.

Просмотр ваших зарегистрированных учетных записей

Вы можете одновременно войти в свою личную учетную запись и учетную запись своего учреждения. Щелкните значок учетной записи в левом верхнем углу, чтобы просмотреть учетные записи, в которые вы вошли, и получить доступ к функциям управления учетной записью.

Выполнен вход, но нет доступа к содержимому

Oxford Academic предлагает широкий ассортимент продукции.Подписка учреждения может не распространяться на контент, к которому вы пытаетесь получить доступ. Если вы считаете, что у вас должен быть доступ к этому контенту, обратитесь к своему библиотекарю.

Возраст, функциональные постуральные рефлексы и произвольные движения | Журнал геронтологии

Получить помощь с доступом

Институциональный доступ

Доступ к контенту с ограниченным доступом в Oxford Academic часто предоставляется посредством институциональных подписок и покупок.Если вы являетесь членом учреждения с активной учетной записью, вы можете получить доступ к контенту следующими способами:

Доступ на основе IP

Как правило, доступ предоставляется через институциональную сеть к диапазону IP-адресов. Эта аутентификация происходит автоматически, и невозможно выйти из учетной записи с проверкой подлинности IP.

Войти через свое учреждение

Выберите этот вариант, чтобы получить удаленный доступ за пределами вашего учреждения.

Технология Shibboleth/Open Athens используется для обеспечения единого входа между веб-сайтом вашего учебного заведения и Oxford Academic.

  1. Щелкните Войти через свое учреждение.
  2. Выберите свое учреждение из предоставленного списка, после чего вы перейдете на веб-сайт вашего учреждения для входа в систему.
  3. Находясь на сайте учреждения, используйте учетные данные, предоставленные вашим учреждением.Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
  4. После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.

Если вашего учреждения нет в списке или вы не можете войти на веб-сайт своего учреждения, обратитесь к своему библиотекарю или администратору.

Войти с помощью читательского билета

Введите номер своего читательского билета, чтобы войти в систему. Если вы не можете войти в систему, обратитесь к своему библиотекарю.

Члены общества

Многие общества предлагают своим членам доступ к своим журналам с помощью единого входа между веб-сайтом общества и Oxford Academic. Из журнала Oxford Academic:

  1. Щелкните Войти через сайт сообщества.
  2. При посещении сайта общества используйте учетные данные, предоставленные этим обществом. Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
  3. После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.

Если у вас нет учетной записи сообщества или вы забыли свое имя пользователя или пароль, обратитесь в свое общество.

Некоторые общества используют личные аккаунты Oxford Academic для своих членов.

Личный кабинет

Личную учетную запись можно использовать для получения оповещений по электронной почте, сохранения результатов поиска, покупки контента и активации подписок.

Некоторые общества используют личные учетные записи Oxford Academic для предоставления доступа своим членам.

Институциональная администрация

Для библиотекарей и администраторов ваша личная учетная запись также предоставляет доступ к управлению институциональной учетной записью. Здесь вы найдете параметры для просмотра и активации подписок, управления институциональными настройками и параметрами доступа, доступа к статистике использования и т. д.

Просмотр ваших зарегистрированных учетных записей

Вы можете одновременно войти в свою личную учетную запись и учетную запись своего учреждения.Щелкните значок учетной записи в левом верхнем углу, чтобы просмотреть учетные записи, в которые вы вошли, и получить доступ к функциям управления учетной записью.

Выполнен вход, но нет доступа к содержимому

Oxford Academic предлагает широкий ассортимент продукции. Подписка учреждения может не распространяться на контент, к которому вы пытаетесь получить доступ. Если вы считаете, что у вас должен быть доступ к этому контенту, обратитесь к своему библиотекарю.

постуральных реакций

Постуральные реакции в кинезиологии развития

Общеизвестными постуральными рефлексами при неврологическом обследовании новорожденных являются рефлекторные позы и движения, вызываемые определенным изменением положения тела.Они претерпевают видоизменение на каждой стадии развития, т. е. протекают в разных фазах. Эти фазы являются объективными вехами в развитии.

Поскольку мы имеем дело со сложными реакциями, то терминологически лучше говорить не о позных рефлексах, а о позных реакциях.

При нормальном развитии фазы постуральной реакции соответствуют любой достигнутой стадии фазомоторной активности и развития локомоторного онтогенеза.Это следует подчеркнуть, поскольку постуральные реакции при педиатрическом неврологическом обследовании дают быструю и информативную картину состояния развития ребенка.


Связь паттерна постуральных реакций с идеальным моторным развитием у детей на примере управления головой

Регулярно используются семь постуральных реакций, которые уже применимы в период новорожденности. Они описаны в порядке значимости.

 

  • Реакция Войты
    (Войта 1966/67/69)
  • Головка управления
    (модифицированная на Войта)
  • Испытание подвески Пайпера
    (Peiper-Isbert 1927)
  • Collis´ Suspension Test
    (Collis 1954) (Collis vertikal, modifiziert von Vojta)
  • Collis´ Horizontal Suspension Test
    (Collis 1954) (Коллис горизонтальный, мод.нах Войта)
  • Реакция Ландау
    (Ландау, А., 1923)
  • Тест подмышечной подвески

Реакция Войты

Стимуляция: Поднятие ребенка из положения лежа на животе и быстрое наклонение его в сторону из вертикального положения в горизонтальное.

1. Этап: 1–10 неделя

Для клинического применения важнее оценка верхних конечностей.

Вышележащие конечности оцениваются в реакции:

  • Движение в объятиях типа Моро обеими руками с раскрытыми ладонями.
  • Сгибание вышележащей ноги в тазобедренном и коленном суставах с тыльным сгибанием в верхнем голеностопном суставе.
  • Пронация стопы с разведенными веером пальцами.
  • Выпрямление опорной ноги с тыльным сгибанием в верхнем голеностопном суставе, супинацией и сгибанием пальцев стопы.

1. Переходная фаза: 11-20 неделя 

Движения объятий типа Моро стихают, руки все еще разведены, кисти раскрыты.
К концу 1-го переходного этапа: переходный этап:

  • Руки свободно согнуты (вытягивание рук по типу Моро проявляется только при повторении или возбуждении).
  • Постепенно ноги принимают согнутую позу.
  • Пальцы на вышележащей стопе больше не раздвигаются.

2. Фаза примерно с 4,75 месяца до конца 7-го месяца 

  • Все конечности принимают более свободное согнутое положение.
  • Руки открыты или неплотно сомкнуты.
  • Лапы согнуты в тыльном направлении, в основном супинированы.
  • Пальцы в нейтральном положении или согнуты.

2. Переходная фаза после 7-го месяца до конца 9-го месяца

  • Руки свободно согнуты, затем происходит медленное выдвижение и втягивание.
  • Ноги заметно вытягиваются, сгибание в коленном суставе уменьшается.
  • Лапы согнуты в тыльном направлении.
  • Пальцы в нейтральном положении.

3. Фаза с 9-го месяца по 13-й/14-й месяц

  • Вышележащие конечности втянуты.
  • Лапы согнуты в тыльном направлении.
  • Реакция Войта практически не проявляется у здорового ребенка, когда он уже может стоять. Ребенок может сознательно изменять положение своего тела, несмотря на массивный афферентный приток.

Примечание
Перед выполнением маневра необходимо разжать руки ребенка. В противном случае, особенно в перинатальном периоде, а также в раннем младенчестве, существует стереотипное сгибание руки, которое может быть ложно истолковано как ненормальное.

 


Управление головкой

Этот тест десятилетиями использовался в диагностике для оценки положения головы у ребенка, переведенного из положения лежа на спине в положение вертикально сидя.Однако если ребенка подтянуть в наклонное положение (около 45 градусов от горизонтали), можно наблюдать реакцию всего тела и конечностей в этом неустойчивом положении.

Необходимо соблюдать осторожность, чтобы обойти хватательный рефлекс рук. Для этого палец с локтевой стороны помещают в руку ребенка. Остальными пальцами следует обхватить дистальную часть предплечья ребенка, не касаясь тыльной стороны кисти. Этот экстероцептивный стимул должен обходить хватательный рефлекс.

Исходное положение: лежа на спине, голова в нейтральном положении.
Стимуляция: ребенка медленно поднимают до 45 градусов.

1. Этап с 1-й по конец 6-й недели

 

  • Голова запрокинута.
  • В перинатальном периоде ноги согнуты и слегка отведены.
  • поза инертного сгибания ног (аналогична пробе подмышечного подвешивания или реакции Ландау в 1 триместре).

2. Этап с 7-й недели до конца 6-го месяца

 

  • Сгибание головы со сгибательными движениями всего туловища.
  • Сгибание ног.

Фаза 2a (3-й месяц жизни завершен):

  • Голова и туловище выровнены.
  • Ноги умеренно согнуты.

2b-фаза (6-й месяц жизни завершен):

  • Голова максимально отклонена вперед.
  • Ноги максимально подтянуты к туловищу.

3. Фаза 8-го и 9-го месяцев

После 7-го месяца сгибательные движения головы, туловища, а также ног постепенно стихают. С этого момента у новорожденного появляется активный импульс «подтягиваться» во время маневра. Ослабление сгибательных движений в ногах лучше всего наблюдается в коленных суставах. (Полуразгибание в колене).Центр тяжести — активно — смещен к ягодицам.

4. Фаза с 9-го/10-го месяца до 14-го месяца

  • Ребенок подтягивается.
  • Голова остается на одной линии с верхней частью туловища.
  • Сгибательное движение осуществляется преимущественно в пояснично-крестцовой переходной зоне.
  • Ноги отведены и свободно выпрямлены в коленных суставах.


Примечание:
Для оценки 3-й и 4-й фаз ребенок должен находиться в стабильном настроении, так как он часто может опистотонически переразгибать туловище при плаче.

 


Подвесной тест Пайпера (Peiper-Isbert 1927)

Исходное положение: первые 4-5 месяцев лежа на спине, затем лежа на животе. Голова должна находиться в нейтральном положении с раскрытыми руками.
Стимуляция: У новорожденных и детей младшего возраста бедро окружают далеко проксимально, у детей более старшего возраста и младенцев — дистальную часть бедра или коленный сустав. Затем ребенка резко переводят головой вперед в вертикальное положение.

1.Этап с 1-й недели до конца 3-го месяца  

 

В первые 6 недель разработки:

  • Движение рук в объятиях типа Моро (Фаза 1а).

После (этап 1b):

  • Неполная Моро-реакция рук (без «объятия»).
    Шея вытянута, таз согнут.

2. Фаза с 4-го по 5-й / 6-й месяц   

  • Руки в стороны средне-высокие.
  • Руки раскрыты.
  • Шея и туловище расширены до грудопоясничного перехода.
  • Сгибательная поза таза спадает.

3. Этап с 7 по 9/10/12 месяц


 

  • Высокое вытягивание рук вверх.
  • Руки раскрыты.
  • Симметричное расширение шеи и туловища до пояснично-крестцового перехода.

4.Фаза от ок. 9-й месяц

Ребенок активно пытается ухватиться за исследователя и подтянуться.

В 1-м трименоне плечо перпендикулярно оси тела. Этот угол постепенно увеличивается во 2-м триместре с 90 градусов до 135 градусов. К концу 3-го триместра он достигает примерно 160 градусов.

Общие указания по инициированию реакции Пайпера-Исберта

  • Реакция оценивается в момент воспитания ребенка.
  • Перед каждым обследованием руки должны быть открыты, особенно у новорожденных и детей раннего возраста.
  • Крайне важно, чтобы дети в возрасте до 5 месяцев были обследованы вне положения лежа на спине, чтобы справиться с все еще существующим положением сгибания таза.
  • Ребенка старше 6 месяцев целесообразнее обследовать из положения лежа на животе, так как у него меньше возможностей удержаться за исследователя.

 


Испытание подвески Коллиса (Collis 1954) (вертикальная подвеска Коллиса, модифицированная Войтой)

Исходное положение: лежа на спине.
Стимуляция: Ребенка держат за одно колено (у детей раннего возраста за бедро, близкое к тазобедренному суставу) и внезапно переводят головой вперед в вертикальное положение.

1. с 1-й недели до конца 6-го / 7-го месяца

Свободная нога принимает положение сгибания
в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах.

2. Фаза с 7-го месяца

Свободная нога принимает позу свободного разгибания в коленном суставе, тазобедренный сустав остается согнутым.

 


Испытание горизонтальной подвески Коллиса (1954 г.) (Горизонтальная подвеска Коллиса, модифицированная Войтой)

Процедура: Ребенка держат за плечо и бедро на той же стороне проксимально возле сустава. Во избежание перерастяжения суставной капсулы плечевого сустава следует дождаться «помощи» ребенка, т.е. когда он попытается подтянуть несвободную руку к своему телу.

1. Этап с 1-й по 12-ю неделю

В первые 6 недель движения свободной руки по типу Моро.

С 7-й по 9-ю неделю ретракция руки по типу Моро.

С 10-й по 12-ю неделю свободная сгибательная поза свободной руки.

Примечание. В это время свободные движения свободной ногой считаются нормальными.

2. Фаза с 4-го по 6-й месяц

  • Свободное предплечье в положении пронации.
  • В конце 2-й фазы: Взятие веса на опорную руку.
  • Нога остается в согнутом положении.

Примечание:
2-я фаза — пронация в свободном предплечье — начинается, когда ребенок может надежно удерживать себя на локтях с симметричным разгибанием шеи в положении лежа на животе. Положение пронации предплечья всегда связано с тыльным сгибанием в запястье и расслаблением кулака. Полная опора руки (без жесткого разгибания в локтях) снижается одновременно с исчезновением хватательного рефлекса кисти и способностью ребенка к фазовому радиальному хватанию.

3. Фаза с 8-го по 10-й месяц   

  • Отведение свободной ноги в тазобедренном суставе.
  • Опора на внешнем крае стопы (8-й месяц, см. иллюстрацию выше).
  • Поддержка всей подошвы стопы (начало 4-го триместра, см. иллюстрацию ниже).

Примечание:
3-я фаза возникает одновременно с реакцией стояния.Фазой развития, на которую он указывает, является клинически существующая вертикализация. Теперь ребенок может самостоятельно сидеть и пытается подтянуться.

 


Реакция Ландау (Ландау, А.; 1923)

Процедура: Ребенка удерживают в точном горизонтальном положении под животом на плоской руке.

1. Этап с 1-й по 6-ю неделю   

  • Голова слегка опущена.
  • Туловище слегка согнуто.
  • Руки и ноги свободно согнуты.

2. Этап с 7-й недели до 3-го месяца

  • Симметричное удлинение шеи до линии плеч.
  • Небольшое сгибание туловища.
  • Свободное сгибание рук и ног.

3. Фаза в 6 месяцев

  • Дальнейшее симметричное удлинение туловища до грудопоясничного перехода.
  • Ноги слегка отведены и свободно согнуты (тазобедренный и коленный суставы около 90°).
  • Руки распущены.
  • Уменьшение сгибания ноги после 7-го месяца.

4. Фаза в 8 месяцев

  • Ноги свободно вытянуты.
  • Руки свободно согнуты.

Примечание:
При реализации и применении этой постуральной реакции еще раз необходимо, чтобы ребенок был спокоен.Разгибание ног или опистотонусное положение туловища, возникающие при плаче, не имеют диагностического значения. С завершением 2-й фазы ребенок способен принять симметричную опору в локтевом суставе и симметричное разгибание шеи в положении лежа на животе. Любая возникающая асимметрия положения туловища должна быть отмечена. Завершение 3-й фазы также означает линейное положение позвоночника. В это время ребенок должен уже иметь фазовый радиальный захват и быть в состоянии поддерживать себя на одном локте в положении лежа на животе и быть в состоянии захватывать вперед свободной рукой.

 


Тест подмышечной подвески

Процедура: Вертикальное положение. Ребенка держат за туловище, головой вверх и спиной к обследующему. Следует позаботиться о том, чтобы ребенок

  • не висит на грудном поясе,
  • , исследователь не позволяет своим большим пальцам касаться нижнего края трапециевидной мышцы ребенка, так как этот проприоцептивный стимул стимулирует разгибание ног.

1. Фаза

Ноги в инертной позе сгибания (аналог Ландау в 1-й фазе и при контроле головы после перинатального периода).

2. Этап

Поднятие ног к туловищу — сгибательная синергия ног (поза аналогична реакции Ландау или при контроле головой во 2-й фазе).

3. Этап

  • Ноги в свободном разгибании.
  • Лапы согнуты в тыльном направлении.

Примечание
Фаза развития, которой соответствует подтягивание ног к животу во 2-й фазе, — спонтанная двигательная активность, когда ребенок в положении лежа на спине подтягивает ноги к животу и начинает переплетать стопы . 3-я фаза возникает при подготовке к стоячей реакции.

Развитие и созревание постуральных рефлексов у нормальных котят — Исследовательские профили Университета Майами , постуральные рефлексы тестировались у нормальных котят от рождения до 7-недельного возраста до тех пор, пока не были достигнуты стабильные взрослые модели поведения.Эти рефлекторные тесты включали: выпрямление тела и воздуха, визуальное размещение, размещение подбородка, тактильное размещение, прыжки и передвижение. Протокол подсчета ответов был разработан для каждого отдельного рефлекса, чтобы дифференцировать их развитие. Первыми созревшими рефлексами были зрительная установка, установка подбородка и выпрямление тела, которые достигли максимальной оценки на 3-й неделе жизни. За этим последовало созревание прыжкового рефлекса передних конечностей и самостоятельной локомоции в течение 4-й недели. Реакции тактильной установки передних конечностей, прыжковые рефлексы задних конечностей и выпрямление в воздухе развились к 5-й неделе.Тактильные реакции размещения задних конечностей созревали последними. Полностью они стали выражены на 6-й неделе. Паттерн онтогенеза этих рефлексов протекал в цефалокаудальном направлении. Это согласуется с более ранними наблюдениями других авторов, которые связывали созревание рефлекторных реакций у котят с миелинизацией в центральной нервной системе». , {Эрик Х.} и Мервис, {Рональд Ф.} и Михан, {Сюзанна М.}»,

примечание = «Информация о финансировании: {\textquoteright} Некоторые данные, представленные здесь, были представлены ранее (7).Нынешний адрес доктора Фолштейна: кафедра психиатрии Медицинской школы Университета Джона Хопкинса, Балтимор, MD 21218; доктора Гейгера — Burroughs-Wellcome Co., Research Triangle Park, NC 27709; доктора Мервиса — кафедра патологии и невропатологии Медицинского колледжа Университета штата Огайо, Колумбус, Огайо, 43210; а доктора Михана — Медоу-Эйкерс, Сэнди-Хук. CT 06482. Мы благодарим миссис Джейн Магнетти за набор этой рукописи и мисс Лизу Фенев за подготовку некоторых таблиц. Работа была поддержана грантом Национального научного фонда GB33469 для J.AS»,

год = «1984»,

месяц = ​​декабрь,

doi = «10.1016/0014-4886(84)

-0″,

язык = «Английский (США)»,

объем = «86»,

страницы = «493—505»,

журнал = «Нейродегенерация»,

issn = «0014-4886»,

издатель = «Academic Press Inc.»,

номер = «3 «,

}

Постуральные рефлексы: DNB Pediatrics FAQ 4

Часто задаваемые вопросы: 4

Что такое различные постуральные рефлексы и каково их клиническое значение?

Постуральные рефлексы представляют собой сложные двигательные реакции на множество афферентных воздействий, таких как суставы, сухожилия, мышцы, кожа, внутренние органы, телерецепторы (глаз) и оторецепторы (ухо) и, конечно же, лабиринт.

Для них характерна известная стереотипная поза туловища, головы и конечностей (т. е. всего тела) при попытках обследуемого резко определенной резкой перемены положения.


Эти рефлексы

  1. может определить уровень неврологического созревания.

  2. зависят от возраста у нормальных здоровых младенцев.

  3. Серьезные отклонения от нормальных временных рамок могут указывать на неврологическую незрелость или дисфункцию

Назовите различные постуральные рефлексы:

1.СИММЕТРИЧНЫЙ ТОНИЧЕСКИЙ ШЕЙНЫЙ РЕФЛЕКС:
Стимул S: Симметричный тонический шейный рефлекс вызывается сгибанием или разгибанием шеи увеличение в ногах
Продолжительность Рождение – 3-4 месяца
У нормальных детей Когда они поднимают голову и плечи в положении лежа: помогает им опираться на руки и вставать на руки и колени.
Рефлекс исчезает, когда они учатся ползать, что требует независимости движения конечностей от положения головы
При церебральном параличе Рефлекс гиперактивен.
Ребенок может разгибать руки только стоя на коленях, когда голова поднята.
Затем ноги фиксируют в сгибании.
Пока голова поднята, ребенок не может вытянуть ноги. Если голову
опустить, руки сгибаются, ноги разгибаются и ребенок
падает на это лицо, так что он не может ползать.

2. АСИММЕТРИЧНЫЙ ТОНИЧЕСКИЙ ШЕЙНЫЙ РЕФЛЕКС:
Стимул

Реакция

S: голова повернута в одну сторону
R: рука вытянута в ту же сторону. Контралатеральное колено часто согнуто.
Продолжительность обычно исчезает к 2 или 3 месяцам
Клиническое значение Рефлекс более выражен у спастических детей и сохраняется дольше, чем у
нормальных детей.
Рефлекс частично отвечает за предотвращение переворачивания ребенка из
положения лежа на спине или наоборот в первые недели

подвеска и резкое опускание в сторону дивана.
R: руки вытянуты, как бы защищая от падения Продолжительность Появляется в возрасте от 6 до 9 месяцев – сохраняется на протяжении всей жизни. Клиническое значение У детей с детским церебральным параличом рефлекс отсутствует или неполный из-за сильного тонуса сгибателей в этом положении.
У ребенка с гемиплегией рефлекс будет нормальным на непораженной стороне.
4. РЕФЛЕКС ЛАНДАУ: (ВЕРТИКАЛЬНОЕ ПОДВЕС) :
Стимул

Реакция

S: ребенок удерживается в брюшном подвешивании R: голова, позвоночник и ноги выпрямлены91 , R: бедра, колени и локти сгибаются.
Продолжительность Появляется к 3 месяцам – исчезает к 1 году
Клиническая значимость
5. ПРАВИЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ:

Появляются в определенном хронологическом порядке.

Позвольте ребенку переворачиваться из положения лежа в положение на спине и из положения лежа в положение лежа. Они помогают ему встать на четвереньки и сесть.

Отвечает за способность восстанавливать нормальное положение головы в пространстве и сохранять нормальное постуральное соотношение головы, туловища и конечностей при любой деятельности.

  1. Рефлекс выпрямления шеи.

    Он присутствует при рождении и наиболее силен в возрасте 3 месяцев. Поворот головы в одну сторону сопровождается движением квадратного нерва в целом.

  2. Лабиринтный установочный рефлекс, действующий на голову.

    Он присутствует в возрасте 2 месяцев и наиболее силен в возрасте 10 месяцев.Это позволяет ребенку поднимать голову вверх в положении лежа (в возрасте от 1 до 2 месяцев), а затем в положении лежа на спине.

  3. Рефлекс выпрямления тела, действующий на тело.

    Появляется в возрасте от 7 до 12 месяцев. Он изменяет рефлекс выпрямления шеи и играет важную роль в ранних попытках ребенка сесть и встать.

В тяжелых случаях детского церебрального паралича установочные рефлексы отсутствуют.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.